MODELO DE LA DISTRIBUCIÓN DE ESPECIES VECTORES DE LEISHMANIASIS DEL GÉNERO Lutzomyia (DIPTERA: PSYCHODIDAE) EN MÉRIDA VENEZUELA

MODELING THE DISTRIBUTION OF VECTOR SPECIES OF LEISHMANIASIS OF GENUS Lutzomyia (DIPTERA: PSYCHODIDAE) IN MERIDA VENEZUELA

METODOLOGÍA

Datos de presencia

Las capturas de flebotominos se realizaron en 21 de los 23 municipios del Estado Mérida, se abarcó un gradiente altitudinal entre 61 y 2099 m. Para la captura de los flebotominos se emplearon trampas de Shannon, trampas adhesivas, trampas CDC y aspiración directa, como lo describe Nieves et al. (2014a). La identificación de los ejemplares se hizo mediante morfología externa e interna, según los criterios expuestos por Young y Duncan (1994). Todos los puntos de captura fueron georreferenciados mediante un equipo GPS-Garmin-Oregón 550 (UTM REGVEN WGS-84). Se recolectaron 3400 flebotominos, de los cuales 2469 (72,41 %) fueron de las cuatro especies más abundantes (L. youngi, L. gomezi, L. ovallesi y L. walkeri), encontradas en 79 localidades del área de estudio. La Tabla 1 muestra la abundancia de las especies obtenidas por municipio en el Estado Mérida.

Para el análisis de la distribución espacial de las especies mediante el GARP y el MaxEnt, se emplearon 190 puntos georreferenciados de únicas ocurrencias de las especies más abundantes, discriminados en 67 registros de L. youngi, 51 de L. gomezi, 40 de L. ovallesi y 32 de L. walkeri. La cantidad de registros por especie utilizados se encuentraban por encima del valor mínimo recomendado (30) para obtener modelos estadísticamente válidos (Wiszet al., 2008).

Datos Climáticos

Para la construcción de los modelos predictivos con GARP y MaxEnt, se utilizaron 19 variables bioclimáticas, que corresponden a capas ambientales en formato raster para la zona 23, con una resolución de 30 arco segundos (1 km) (Hijmans et al., 2005a), derivadas de la interpolación de datos medios mensuales de precipitación y temperatura registrados en estaciones meteorológicas durante el período 1950-2000. Estos datos fueron tomados de la base de datos Worldclim (http://www.worldclim.org). Las variables utilizadas fueron las siguientes: BIO1, temperatura promedio anual (°C); BIO2, rango diurno de temperatura (°C); BIO3, isotermalidad(°C); BIO4, estacionalidad de temperatura (%); BIO5, temperatura máxima del período más caliente (°C); BIO6, temperatura mínima del período más frío (°C); BIO7, rango anual de temperatura (°C); BIO8, temperatura media en el trimestre más lluvioso (°C); BIO9, temperatura promedio en el trimestre más seco (°C); BIO10, temperatura promedio en el trimestre más caluroso (°C); BIO11, temperatura promedio en el trimestre más frío (°C); BIO12, precipitación anual (mm); BIO13, precipitación en el período más lluvioso (mm); BIO14, precipitación en el período más seco (mm); BIO15, estacionalidad de la precipitación (%); BIO16, precipitación en el trimestre más lluvioso (mm); BIO17, precipitación en el trimestre más seco (mm); BIO18, precipitación en el trimestre más caluroso (mm); y BIO19, precipitación en el trimestre más frío (mm). En este estudio no se pudieron incluir las variables topográficas y ecológicas, ya que para el momento del estudio no se contaron con capas de datos de estas variables con una buena resolución para el Estado Mérida.

Modelos de distribución potencial de flebotominos

Para predecir y analizar la distribución potencial de las principales especies de Lutzomyia en el Estado Mérida, se usaron los algoritmos GARP y MaxEnt. Se modeló el nicho fundamental, que corresponde a las zonas potencialmente idóneas de las especies, determinadas mediante la relación entre los puntos de presencia conocidos y las variables medio ambientales del sitio. Ambos métodos utilizan como entrada un conjunto de localidades donde se conoce que la especie está presente y un grupo de coberturas geográficas que representan los parámetros ambientales que pueden limitar la capacidad de supervivencia de la especie. En los dos modelos, las no presencias son simuladas como pseudoausencias, datos que son tomados al azar de la región de interés (Extent geográfico), para caracterizar el ambiente en general (Elith et al., 2006; Mateo et al., 2011; Valera et al., 2014).

Los modelos de distribución potencial de cada una de las especies, obtenidos con ambos métodos, fueron sumados algebraicamente para una mejor visualización de los modelos predictivos, para el procesamiento de la información se utilizó el programa Diva GIS v7.5 (http://www.diva-gis.org/, versión 7.5, Hijmans et al., 2005b). De esta forma se obtuvo un mapa final de idoneidad del hábitat, con un rango de valores continuos entre 0 y 10 por cada especie (Anderson et al., 2003; Wang et al., 2010). El rango de 0-2 (color blanco), indica las áreas donde los modelos coinciden en la ausencia de la especie; el rango 2-4 (color verde), señala las áreas con baja probabilidad de presencia; de 4 a 6 (color amarillo), se tienen las áreas con probabilidad media de presencia; de 6-8 (color naranja), las áreas con alta probabilidad de presencia y de 8-10 (color rojo), las áreas en donde ambos modelos predicen que las condiciones climáticas son excelentes para la presencia de las especies (Anderson et al., 2003).

GARP

El algoritmo GARP (Genetic algorithm for rule-set production; Stockwell y Noble, 1992), está disponible en el programa Desktop Garp v1.1.6 (Scachetti, 2002). El GARP procura encontrar de manera iterativa las correlaciones entre la presencia y la ausencia de las especies, con los valores de los parámetros ambientales, para lo cual se emplean diferentes tipos de reglas: atómica, envoltura climática, negación de la envoltura climática y regresión logística. En cada corrida se genera y se evalúa un modelo binario de distribución (presencia=1, ausencia=0; Scachetti, 2002).

Para cada tipo de regla se implementa un método diferente, definido por (1) Las variables ambientales que caracterizan cada uno de los puntos de presencia de la especie (Atómicas); (2) El rango de valores que cada variable ambiental abarca, lo que define la tolerancia de la especie al medio (Envoltura climática); (3) El rango de valores de las variables que pueden ser irrelevantes para la especie (Negación de la envoltura climática) y (4) El resultado es transformado en un valor de probabilidad. Si la probabilidad se encuentra por encima del valor establecido (0-1), entonces el modelo asume que la presencia de la especie es posible (Regresión logística; Stockwell y Peters, 1999). Se generaron 10 modelos por cada especie con un límite de convergencia de 0,01 y un número máximo de 100 iteraciones. Así mismo, se emplearon los cuatro tipos de reglas (Anderson et al., 2003; Peterson et al., 2007; Wang et al., 2010; Quintana y Salomón, 2011) y se utilizó un umbral de omisión suave, con un 10 % de error de omisión y un 50 % de error de comisión en la distribución (valores por defecto) (Peterson et al., 2007).

MaxEnt

El algoritmo MaxEnt (Maximum Entropy; Phillips et al., 2006), basado en el análisis de máxima entropía, está disponible en el programa MaxEnt v3.3 (Phillips y Dudik, 2008). MaxEnt estima la probabilidad continua (en términos de ganancia), de ocurrencia de la especie, buscando la distribución de máxima entropía (lo más uniforme posible), sujeta a la condición de que el valor esperado de cada variable ambiental según esta distribución coincida con la media empírica de los datos de presencia (Scheldeman y van Zonneveld, 2011; Romo et al., 2012). El MaxEnt genera sus propias ausencias, por lo que no es necesario introducir datos de este tipo en el programa (Phillips et al., 2006). De este modo, el modelo de predicción, se materializa en un mapa que representa las áreas con condiciones climáticas adecuadas o no, para la presencia de la especie (Phillips et al., 2006). El resultado del modelo expresa el valor de idoneidad del hábitat, para la especie como una función de las variables ambientales. Un alto valor de la función de distribución en una celda determinada, indica que ésta presenta condiciones muy favorables para la presencia de la especie.

Se generaron 10 modelos binarios (presencia=1, ausencia=0), por cada especie mediante validación cruzada, la cual permite garantizar la independencia entre estos grupos (Torres y Jayat, 2010). En la validación cruzada se dividen los datos de presencia de las especies en 10 subconjuntos. Uno de los subconjuntos se utiliza para la validación de datos y los nueve restantes para el entrenamiento en el modelado (Cruz et al., 2014). Así mismo, se utilizó un número máximo de 100 iteraciones y el umbral de corte (10 Percentile Training Presence), para maximizar la sensibilidad y minimizar la especificidad (Phillips et al., 2006). Este umbral de corte significa que el 90 % de los puntos de presencia, se encuentran dentro del área potencial, mientras que el 10 % restante de los puntos de presencia, que caen fuera del área potencial corresponden a un ambiente atípico, no incluido dentro de los límites del nicho fundamental (Scheldeman y van Zonneveld, 2011; Valera et al., 2014). Además, con MaxEnt se estima la contribución porcentual de cada variable ambiental a la distribución de la especie.

Evaluación y validación de los modelos

Para evaluar y validar la capacidad de predicción de los modelos generados por el GARP y el MaxEnt, se utilizó el área bajo la curva o AUC (Area Under the Curve) y el índice de Kappa (Torres y Jayat, 2010; Quintana et al., 2013). El área bajo la curva es la representación gráfica de la capacidad discriminativa de un modelo para todos los posibles puntos de corte y puede interpretarse como la mayor probabilidad de que un punto de presencia seleccionado aleatoriamente, esté ubicado en una celda del raster con un alto valor de probabilidad para la presencia de la especie. Los valores del área bajo la curva se categorizan así: Excelente (AUC>0,9), Buena (0,8<AUC<0,9), Aceptable (0,7<AUC<0,8), Mala (0,6<AUC<0,7) y No Válida (0,5<AUC<0,6; Araujo et al., 2005; Elith et al., 2006; Romo et al., 2012; Quintana et al., 2013).

Con el índice de Kappa se mide el desempeño global del modelo. Está definido como la precisión de la predicción de que el modelo se ajusta a la muestra de evaluación, más allá de lo esperado por azar. Los valores de este índice se ubican en el rango 0 – 1; cuanto más cerca esté de 1, mejor será el desempeño del modelo y puede interpretarse según el siguiente baremo: K < 0,4, mal desempeño; 0,4 < K < 0,75, buen desempeño; y K > 0,75, excelente desempeño de los modelos (Naoki et al., 2006; Quintana et al., 2013).

 

Los análisis de los modelos de distribución potencial utilizando el GARP y el MaxEnt muestran una distribución potencial diferenciada entre especie; L. youngi y L. gomezi fueron las especies que presentaron mayor amplitud en su distribución espacial, con más afinidad climática en el área de estudio, mientras que el nicho fundamental delineado para las especies L. ovallesi y L. walkeri, es de menor amplitud, con una distribución espacial más restringida, limitada a las zonas del Valle del Mocotíes y la zona Panamericana del Estado Mérida.

 

Los modelos de distribución potencial mostraron valores del área bajo la curva (AUC), por encima del parámetro de predicción al azar (0,5). El GARP estimó un valor de 0,979 para L. youngi, 0,969 para L. gomezi, 0,999 para L. ovallesi y 0,999 para L. walkeri. Por otro lado MaxEnt estimó un valor de 0,995 para L. youngi, 0,990 para L. gomezi, 0,997 para L. ovallesi y 0,996 para L. walkeri. Por tanto, ambos modelos presentaron una excelente capacidad de predicción. Así mismo, el estadístico de Kappa indica una buena predicción en ambos modelos, para el GARP se obtuvieron valores de 0,735 para L. youngi, 0,627 para L. gomezi, 0,522 para L. ovallesi y 0,509 para L. walkeri y con MaxEnt, se mostró un mejor ajuste en la predicción del modelo, excepto para la especie L. ovallesi. Los valores fueron de 0,770 para L. youngi, 0,973 para L. gomezi, 0,467 para L. ovallesi y 0,562 para L. walkeri.

 

En la Tabla 2, se muestra la contribución porcentual de las 19 variables bioclimáticas a cada especie. Esta contribución se generó con el modelo obtenido con MaxEnt. El algoritmo de máxima entropía mostró que la variable más determinante en la distribución espacial de todas las especies de Lutzomyia estudiadas, fue la precipitación en el trimestre más lluvioso (BIO16), con contribuciones entre 37,2 % y 45,3 %. También se observó que cada especie presenta una caracterización particular de las variables bioclimáticas. Para L. youngi la segunda variable bioclimática en orden de importancia, fue la temperatura promedio en el trimestre más caluroso (BIO10), con 20,2 %, seguida por la isotermalidad (°C) (BIO3) con 6,7 % y la estacionalidad de temperatura (%) (BIO4), con 6,6 %. Para las especies L. gomezi, L. ovallesi y L. walkeri, la segunda variable en orden de importancia fue la estacionalidad de la precipitación (BIO15), con valores entre 13,4 y 26,4 %. La tercera variable bioclimática más determinante en la distribución de L. gomezi, fue la estacionalidad de la temperatura (%) (BIO4), con 7,9 %, seguida de la isotermalidad (°C) (BIO3), con el 6,8 %. Para L. ovallesi, la tercera variable bioclimática más determinante fue la estacionalidad de la temperatura (%) (BIO4), con el 12,7 %, seguida por el rango diurno de temperatura (°C) (BIO2), con el 9,6 %. Y por último para L. walkeri, las variables más relevantes fueron la isotermalidad (°C) (BIO3), con 8,0 %, seguida por la precipitación en el período más seco (mm) (BIO14), con 8,0 %.

 

 

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DISCUSIÓN

La distribución geográfica de las especies de flebotominos está correlacionada con factores ecológicos, climáticos y antropogénicos, que han evolucionado a lo largo de los años en un ciclo característico, impactando directamente en la abundancia del vector y en la consecuente transmisión de la leishmaniasis en distintas regiones (Valderrama et al., 2011). Todos los modelos bioclimáticos utilizados para determinar la distribución potencial de las especies, involucran errores de comisión (clasificar una ausencia como presencia) y de omisión (clasificar una presencia como ausencia) (Peterson y Vieglais, 2001; Anderson et al., 2003). Sin embargo, son métodos formales, rigurosos y válidos, para predecir en un área particular donde pudiera existir una especie de interés. Los modelos de nicho fundamental ayudan a determinar dónde se encuentran las condiciones ambientales más adecuadas para que la especie prospere, en función de parámetros obtenidos de recolectas previas (Romo et al., 2012; Acosta y Vergara, 2013; Valera et al., 2014). Los mapas obtenidos en este trabajo, con ambos modelos, muestran una buena predicción de la distribución potencial de las principales especies de Lutzomyia en el Estado Mérida y son la primera aproximación regional para identificar y caracterizar las zonas climáticamente favorables, en las que estas especies podrían ocurrir de manera natural.

En general, los modelos de distribución geográfica potencial de las especies L. youngi, L. gomezi, L. ovallesi y L. walkeri, evidenciaron un buen desempeño tanto con el GARP, como con el MaxEnt y sus rangos de distribución son consistentes entre sí, de acuerdo a la cantidad de registros de presencia de las especies estudiadas. Los resultados sugieren una excelente predicción de los patrones de distribución geográfica de los flebotominos en el área de estudio por ambos métodos, como lo sugiere Guisan y Thuiller (2005). Con ambos métodos de modelización, los valores de AUC se encuentran por encima de 0,9, lo cual indica que la distribución actual en los hábitats estudiados, se encuentra bien descrita por el clima. Los valores del índice Kappa (por encima de 0,5), indican una buena capacidad predictiva de los modelos. Los dos modelos analizados presentan áreas comunes y muestran la distribución espacial de las especies de flebotominos estudiados en función de las condiciones climáticas del área de estudio.

La distribución poblacional de los flebotominos está controlada por factores endógenos (biológicos) y exógenos (bioclimáticos) y la contribución de cada variable puede afectar de manera particular a cada especie (Yang et al., 2008). Los modelos obtenidos mediante el GARP y el MaxEnt, indican que las áreas desfavorables para la presencia de las especies de flebotominos coinciden con zonas de mayor altura (>3000 m), que son zonas de vidas con bioclimas poco adecuados, con temperaturas menores de 10 °C, las cuales son condiciones inadecuadas para la sobrevivencia de los flebotominos (Ataroff y Sarmiento, 2004; Feliciangeli, 2006; Yarbuth, 2011). En Mérida las zonas actuales y potenciales de distribución de los flebotominos y el riesgo de transmisión de leishmaniasis, están limitados por la presencia de ambientes de páramo con poca vegetación y condiciones climáticas desfavorables.

Los resultados también mostraron diferencias entre las predicciones de la distribución potencial entre los dos métodos. El GARP arrojó mapas con mayores proporciones de zonas dónde se encuentran las condiciones ambientales más adecuadas para L. youngi y L. gomezi, con respecto al MaxEnt. El GARP predijo una mayor distribución potencial de L. youngi, la cual podría estar presente en el municipio Guaraque, mientras que para L. gomezi predice una amplia distribución potencial, que abarca los municipios Guaraque, Arzobispo Chacón, Aricagua y parte del Libertador. Inclusive, aunque en menor proporción, el GARP proporcionó un mejor ajuste en la predicción para las especies L. ovallesi y L. walkeri, con relación a lo encontrado con MaxEnt para estas especies. Este hecho sugiere que el modelaje con GARP presenta una fuerte capacidad predictiva, como lo informan otros autores (Naoki et al., 2006; Terribile et al., 2010; Wang et al., 2010; Pliscoff y Fuentes, 2011).

Aunque el modelo de distribución potencial de máxima entropía aporta un menor ajuste predictivo para las especies en estudio, este método de predicción presenta una relación más adecuada con las variables bioclimáticas. El MaxEnt se ha usado ampliamente, en los últimos años por diferentes autores en virtud de la robustez de sus predicciones (Fischer et al., 2011; González et al., 2011; Pliscoff y Fuentes, 2011). El modelo de MaxEnt dio una mejor idea general del nicho fundamental de las principales especies de Lutzomyia. El algoritmo de máxima entropía mostró que la variable climática “precipitación en el trimestre más lluvioso” (BIO16) fue la de mayor influencia en la distribución potencial de estas especies de Lutzomyia.

El riesgo de transmisión de leishmaniasis se incrementa en las zonas de superposición de varias especies transmisoras en espacio y tiempo. Con la modelización con MaxEnt, se identificó esas áreas de interacción entre las especies L. youngi, L. gomezi, L. ovallesi y L. walkeri, lo que permitió relacionarla con la variable climática del trimestre más lluvioso (BIO16). Lo anterior profundiza el conocimiento sobre los patrones actuales y potenciales de ocurrencia de estas especies en el Estado Mérida, con relación a las variables climáticas que las caracterizan, considerándose el modelaje con el MaxEnt como una herramienta poderosa para la prevención de la leishmaniasis. La variabilidad del clima del Estado Mérida muestra un régimen bimodal anual, con períodos de alta precipitación de abril a junio y de agosto a octubre, y un período de baja precipitación de enero a marzo (Ataroff y Monasterio, 1987; Sáez y Martelo, 2007), lo que altera la disponibilidad de la materia orgánica utilizada para la deposición de los huevos y alimento de las larvas (Young y Duncan, 1994; OMS, 2010), situación que afecta el ciclo biológico de los flebotominos.

El mayor número de ocurrencias de casos de leishmaniasis se presenta durante los primeros meses del año (época seca), luego van descendiendo hasta alcanzar su mínimo en la época de lluvia (De Lima et al., 2010). Esto explica el hecho de que la distribución de los flebotominos esté determinada por los “meses con mayor precipitación”, variable bioclimática que ejerce la mayor influencia en la dinámica poblacional de estas especies, ya que durante su vigencia se crean ambientes húmedos que favorecen la postura de los huevos en sitios adecuados para su posterior crecimiento y el desarrollo de los estadios larvales.

La temperatura promedio del trimestre más caluroso (BIO10), fue la segunda variable bioclimática más influyente en la distribución potencial de L. youngi, seguida por la isotermalidad (BIO3) y la estacionalidad de temperatura (BIO4). El comportamiento de estas variables permite una mayor distribución potencial de L. youngi, en comparación con las otras especies. En efecto, aunque L. youngi juega un papel relevante en la transmisión de leishmaniasis, en zonas altas (8001200 m) del valle del Mocotíes (Añez et al., 1998; Nieves et al,. 2008; Rondón, 2015), el MaxEnt indicó que su distribución geográfica podría abarcar también zonas bajas, por ejemplo el municipio Caracciolo Parra Olmedo, a una altura de 159 m, e incluso en zonas más altas, por ejemplo el municipio Libertador, a una altura de 2099 m, lo que podría incrementar el riesgo de transmisión de la enfermedad. Estos resultados coinciden con otros estudios en donde se ha informado la predominancia de L. youngi, en zonas localizadas a lo largo de un gradiente altitudinal entre los 50 y 1800 m (Añez et al., 1994; Rondón, 2015).

Recientemente, Rondón (2015), afirmó que L. gomezi es la especie predominante en los municipios de menor altura y mayor temperatura, de la zona Panamericana del Estado Mérida. El modelo MaxEnt de distribución espacial de L. gomezi sugiere también una posible expansión de su distribución potencial a una altura de 1664 m (Municipio Guaraque). El incremento en la distribución espacial de L. gomezi en el Estado Mérida es una clara evidencia de que esta especie ha sabido aprovechar los factores abióticos, así como cambios ecológicos de origen antrópico (Nieves et al., 2014a).

L. gomezi está reconocida como uno de los vectores más importantes de leishmaniasis en diferentes focos del piedemonte andino (<400 m) (Añez et al., 1998; Nieves et al., 2008; Nieves et al., 2014b; Rondón, 2015). Por tanto, existe el riesgo de que esta especie amplíe su distribución geográfica, lo que incrementaría el riesgo de transmisión de leishmaniasis. Las diferencias entre la distribución potencial modelada con GARP y MaxEnt para L. gomezi, podría deberse a que las variables bioclimáticas que la determinan son principalmente la estacionalidad de la precipitación (BIO15) y en menor grado, la temperatura en el trimestre más lluvioso (BIO8) y la precipitación en el trimestre más frio (BIO19), mientras que la temperatura del trimestre más caluroso (BIO10), no resultó determinante, lo que sugiere que la proyección con el MaxEnt da una distribución más ajustada con L. gomezi, en contraste con lo ocurrido en las demás especies.

Por otro lado, Feliciangeli y Rabinovich (1998), encontraron que la mayor abundancia de L. ovallesi estuvo relacionada con las variables climáticas menor temperatura y precipitación. Esta especie está identificada como transmisora de Leishmania braziliensis y Leishmania mexicana, en ambientes boscosos (Añez et al., 1994; Jorquera et al., 2005; Rondón, 2015). Para las especies L. ovallesi y L. walkeri, los modelos mostraron una distribución potencial restringida. Según el MaxEnt, la variable bioclimática que determinó la distribución de L. ovallesi fue el rango diurno de temperatura (BIO2), en tanto que la distribución de L. walkeri estuvo mayormente condicionada por la precipitación en el período más seco (BIO14). Esto explica que L. ovallesi se haya detectado en zonas medias (400-800 m) y que su distribución potencial abarque una zona situada a los 1811 m, en el Municipio Cardenal Quintero. De igual manera para L. walkeri, se determinó un rango de distribución potencial en zonas de 1600 m en el Municipio Guaraque y esta especie ha registrado con abundancia bajas en las zonas medias del Estado (400 y 800 m) (Nieves et al., 2014b).

La fiabilidad de estos modelos puede verse afectada por el sesgo espacial de los datos de presencia, lo que debe tomarse en cuenta, al interpretar los modelos resultantes. Estos sesgos pueden englobarse a grandes rasgos en dos categorías: los que provienen de muestreos por rutas aleatorias y los que se derivan de zonas insuficientemente muestreadas por la complejidad del acceso, debido a carencia o mal estado de las vías de comunicación. Sin embargo, la importancia de los modelos no debe subestimarse, ya que proporcionan un punto de partida útil para predecir la distribución potencial de las especies a diferentes escalas y regiones (Peterson y Vieglais, 2001; Anderson et al., 2003).

 

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CONCLUSIONES

Los resultados muestran que las técnicas GARP y MaxEnt generan predicciones de alta precisión, en lo que respecta a la distribución potencial de las principales especies de flebotominos en el Estado Mérida. Ambas técnicas de modelización comparten un patrón similar y se ajustan al rango de distribución actual de las especies. El modelaje con GARP sugiere una mayor amplitud en las áreas de distribución potencial de las especies L. youngi y L. gomezi, lo que demuestra la eficacia del modelo y proporcionando una información valiosa sobre la dispersión de las especies. Sin embargo, el modelaje con MaxEnt genera predicciones más ajustadas de probabilidades de ocurrencia de las especies de flebotominos, incluso determina las variables bioclimáticas que caracterizan la distribución potencial de cada especie. Finalmente, se aportan modelos predictivos de distribución potencial de los flebotominos en el Estado Mérida, que pueden ser usados para determinar las áreas de posible presencia e identificar zonas de riesgo de transmisión, como una herramienta en la prevención y control de la leishmaniasis. Se recomienda el uso del MaxEnt como técnica de modelización para entender la dinámica de distribución de Lutzomyia, ya que presenta un mejor desempeño con relación a las variables bioclimáticas que determinan la distribución potencial de cada especie.

 

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AGRADECIMIENTOS

Este trabajo fue realizado en el Estado Mérida, gracias a la colaboración de todas aquellas familias que con su amabilidad apoyaron la realización de las capturas peridomiciliarias de los flebotominos, a la Universidad de Los Andes y al apoyo financiero del Proyecto Estratégico–FONACIT (Fondo Nacional de Ciencias, Tecnología e Innovación) Nº 2011000371, bajo la Coordinación de la Dra. Elsa Nieves.

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Fecha de recepción: 27/08/2015
Fecha de aceptación: 12/11/2015

Para citar este artículo: Rujano, M., L. Oraá, Y. Rondón, M. Sánchez, M. Rondón, Y. Sánchez, M. Rojas, N. González, D Cazorla y E. Nieves. 2015. Modelo de la distribución de Lutzomyia (Diptera: Psychodidae) vectores de leishmaniasis en Mérida Venezuela. Revista Intropica Vol. 10: 37 - 51